直到20 世纪60 至70 年代，人们仍然认为，动物界普遍存在乱伦行为，包括灵长类动物。如著名人类学家列维·史特劳斯就认为，猿类都是「不加区别的与其近亲交配」。

这种说法看似十分合理：动物没有伦理道德的约束，在原始欲望的驱使下，势必难免向窝边草下手。

当时流行的理论还认为，人类对近亲的欲望和动物无异，只是因为文化上的乱伦禁忌，才没有系统性的乱伦行为。

不过，今天人们已经知道，这些看法都是错的。

总有办法不乱伦

1958 年和1961 年，日本灵长类学家伊谷纯一郎和今西锦司分别考察猕猴，没有发现任何一个母子近亲交配的案例。大量对灵长类动物的考察也发现，它们都系统地规避了母系亲属之后。在某些乱交的灵长类动物中，则有零星的父系亲属的案例。

▍今西锦司（1902-1992，左）和伊谷纯一郎（1926-2001，右）

在人类的近亲黑猩猩中，乱伦规避的证据同样坚实。

其他动物似乎也都不会打近亲的主意，除了鱼类及其他低等动物没有家庭和持久亲属关系、因此不存在乱伦问题外，其他后代数量有限、亲代投资必不可少的动物均有特殊机制，以规避近亲交配行为。

第一种规避乱伦的机制，就是性别偏向性扩散（sex-biased dispersal），雄性或雌性的个体在性成熟时离开群体，去其他群体寻求交配的机会。

在灵长类动物中，这几乎是普遍规则，狒狒、猕猴、卷尾猴等是雄性离开群体，黑猩猩、蜘蛛猴、倭黑猩猩等则是雌性离开群体。如果是雄性在性成熟时离开群体，母子乱伦和兄弟姐妹乱伦都会极少发生。

第二种机制的核心，是很多动物都拥有的「亲缘识别系统」，通过相似的外表或特别的气味来分辨近亲，以避免与其交配。

通过气味识别亲缘的物种中，与体味有关的基因既有高遗传性又高度多元，因此个体体味既像指纹一样独一无二，近亲之间又有很高的相似度，动物便能有效辨别近亲，规避近亲交配。

▍大多数哺乳动物都是通过信息素来进行亲缘识别的

第三种机制与著名的韦斯特马克效应相关：从小生活在一起的孩子，长大以后彼此之间会缺乏性吸引力。在该效应影响下，人将幼年期共同生活的其他个体等同于近亲，对其缺乏性欲。这种等同自然有所误差，但确能规避大部分近亲交配。

这种假说，原本是讨论人类行为，但该效应在动物、尤其是灵长类动物中大量存在，已是不争的事实。

在灵长类动物中，规避近亲交配行为的机制主要是第一种「性别偏向性扩散」和第三种「韦斯特马克效应」。

灵长类之所以能规避母系亲属乱伦、而还有零星的父系亲属乱伦，正是因为韦斯特马克效应的特点——所有灵长类的母子关系都亲密持久，韦斯特马克效应得以发挥作用；在单偶制的狨猴和多偶制的大猩猩族群中，父女关系同样亲密持久，父女乱伦也被规避；在其他非配偶结合的灵长类中，子女甚至不知道父亲是谁，韦斯特马克效应难以发挥作用，出现一些父女乱伦便难以避免了。

这一效应在人类中的存在，同样证据确凿。

如美国人类学家阿瑟·沃尔夫，利用台湾日据时期的精确资料，追踪研究日据时期的两万多台湾童养媳婚姻超过40 年，结果完全证实了韦斯特马克效应的存在：与普通婚姻相比，幼年就被收养的童养媳婚姻生育率更低，离婚率更高，婚外恋的比例也更高，并且女孩被收养的年龄越小韦斯特马克效应就越强烈。

▍横轴为女孩被收养的年龄，纵轴为生育率与离婚率之比

约瑟夫·谢弗则考察了以色列的乌托邦社区——基布兹社区，这种社区内儿童从出生起就按照年龄而非血缘关系分开，在不同的群体中生活。他发现，从小共同生活的儿童，在长大后竟然没有产生一起异性恋爱关系和婚姻。韦斯特马克效应又一次得到了证实。

其他实证研究也提供了间接证据，说明韦斯特马克效应是人类规避乱伦行为的主要生理机制，乱伦禁忌并非纯粹的文化建构，而是有其生理基础。

人类和动物为什么要以如此多的机制规避近亲交配？

自然选择反对乱伦

对乱伦的系统性规避，是自然选择固化的结果。

乱伦的危害非常明确。近亲乱伦会导致所谓的「近交退化」，因为近亲之间的基因型相似度较高，易导致有害的隐性基因出现纯合，影响动物的适应度。

事实上，有性生殖的主要目的，就是在种群内产生更多的遗传变异，以抵御各种寄生生物和病原体的侵袭。近亲相交显然与此相悖。

如人类培育的所谓「纯种狗」「纯种马」的，育种者早已发现，近交会导致后代的生育率降低、寿命缩短、遗传病高发、先天缺陷高发等等。

查理士王小猎犬患有脊髓空洞症，头盖骨过小装不下大脑导致神经性的损伤，接触其头皮接触就会引起强烈的痛苦；牛头犬的怪异形状，致使他们无法自然交配生产；拳师犬患有心脏病、高发性癌症、脑瘤，极容易癫痫等等。

▍图左是100 年前的牛头犬头骨，图右是现代的牛头犬头骨

由于乱伦禁忌，很难观察到人类的近交退化现象。直到20 世纪中叶，社会科学界仍然认为，近交未必会带来危险的后果。

从50 年代起，近交的危险性在研究中逐渐得到确证：叔侄婚姻、父母-子女通婚和兄弟姐妹通婚产生的后代，死亡率和出生缺陷的机率相对普通孩子都会显著上升。2015 年《自然》上发表的一篇论文发现，一级表亲通婚的后代身高平均会下降1.2 厘米，智商平均下降4.5 点左右，其患遗传疾病的风险也会上升1.5 至2 倍。

最著名的历史案例，是欧洲的哈布斯堡王朝。

出于政治目的，哈布斯堡王朝的近亲通婚现象非常严重，近交退化带来的种种恶果，在西班牙哈布斯堡王朝末代国王——卡洛斯二世身上达到顶峰，最终导致了西班牙哈布斯堡王朝的结束。

卡洛斯二世患有多种罕见的遗传疾病，可能包括联合性垂体激素缺乏症和远端肾小管酸中毒，同时还有智障、癫痫、性无能、跛足，还是哈布斯堡的家族症下颚前凸（Mandibular prognathism，俗称哈布斯堡下巴）中最严重的，过于巨大的下颚使他难以咀嚼，38 岁即无后而终。

▍哈布斯堡下巴，上右一是卡洛斯二世

不过，既然人类对乱伦的规避有生理基础，为什么还会有乱伦行为出现？

这是因为，人类不同于动物，虽然处处受到进化史造就的种种无意识生理-心理模块的制约，但是有以达成长期目标为目的的理性抉择能力。

人类行为受到千百年来积累的文化制度的影响，各种观念的感染性也极强，足以突破基因的制约。如拥有「惧酒基因」的人，由于乙醇代谢机制喝酒会脸红头痛恶心，无疑有规避饮酒的生理机制，但很多人出于社交的需要仍然豪饮。

更不用提每年都有大量游客忍受着高原反应来到西藏甚至登上珠峰，还有许多人坚持喝苦得难以下咽的中药药汤。

乱伦行为是怎样克服基因影响的？最常见的往往是在王室成员中。

比利时社会学家皮埃尔·范登伯格分析了历史上的王室乱伦行为，发现同父异母的兄弟姐妹之间的联姻最多见。尤其是第一顺位继承人与其他高顺位继承人之间的联姻，有助于结成政治联盟，提高双方在王室中的政治地位和继承王位的可能性，同时能保护皇家的财富不会落入他人之手。

史丹福大学古典学教授沃尔特·希多则认为，乱伦是拥有绝对权力的君主的特权，以显示只有他们与天神才能触犯这一人世间的禁忌。

▍埃及法老图坦卡蒙是兄妹乱伦的后代，他有先天性足畸形和错颌畸形，19 岁即夭折

另一方面，现实中的很多乱伦案例往往存在特殊的环境，导致韦斯特马克效应未能发生作用。

在上述王室中，由于国王常常妻妾成群，同父异母的兄弟姐妹往往由其各自的母亲抚养长大，缺乏从小共同生活的经历，韦斯特马克效应并不会发生作用。

即使是同母的兄弟姐妹，在王室和贵族中通常也是由不同的乳母抚养长大的，韦斯特马克效应相应也要弱得多。

不过，既然人类已经有了规避乱伦行为的生理机制，为何还会发展出乱伦禁忌这一文化机制呢？不是多此一举吗？

这是因为，伦理本来就不是由人理性设计的，而是一种自发秩序，起源于具有生理-心理基础的种种道德直觉，但与习俗、法律一样，最终是协调博弈的产物。

韦斯特马克效应等生理-心理机制是乱伦禁忌的出发点，是普遍的「人性」；在此基础之上，人们在不同的物理环境、社会制度和文化传承之下，经过协调博弈演化出不同版本但核心一致的乱伦禁忌。

人类学家早已注意到，乱伦禁忌虽然很可能是从乱伦规避的生理机制上发展起来的，但其规范的对象可能已远远超出了近亲的范畴。只有人类不但排斥血亲乱伦，而且禁忌与没有血缘关系的姻亲发生性行为。